автоматический перевод с немецкого

Более 75 лет назад Иоганн Тюр писал о «тепловой связи запаха гнезда». Что стоит за этой концепцией и действительно ли это «полная ерунда», как мне говорили? ДАВИД ХЕФ, ВАЛИС (www.beefriendly.co.uk)

Иоганн Тюр из Австрии разработал улей с устойчивой структурой сот. Для объяснения функции своего улья он ввел термин «тепловое связывание запаха гнезда». В своей книге, опубликованной в 1946 году, он описал ее следующим образом: «Для того чтобы эффективно использовать это драгоценное, поддерживающее жизнь и приносящее жизнь тепло, природа позволила пчеле как целостному организму, состоящему из пчёл и сотов, в значительной степени удерживать тепло, связывать его. Это связанное тепло представляет собой теплую воздушную массу, благоухающую и, следовательно, свободную от микробов, что препятствует вредоносной бактериальной жизни и развитию болезней. […] Благодаря малому весу тепло не уходит вниз. Сбоку и сверху он защищен тупиками, образованными в естественной структуре. Только отработанный «дыхательный воздух» опускается на землю, утяжеляясь углекислым газом, и обменивается на свежий воздух в открытых сотовых гранях снизу. Эти открытые снизу края сотов можно рассматривать как устье центральной дыхательной системы, которая с помощью пчел, закрывающих края, вдыхает только необходимое количество свежего воздуха и органически препятствует излишнему проникновению холодного воздуха». В течение многих лет я использовал термин Тюра в своих статьях об улье Варре, но затем один влиятельный источник в журнале «The Welsh Beekeeper» написал мне, что эта привязка гнезда к запаху-теплу — «полная чушь». Это подтолкнуло меня к поиску доказательств концепции Тюра. Концепция явно описывает одну из форм гомеостаза (состояние равновесия в открытой системе) — термин, введенный физиологом всего 20 годами ранее.

Сплошные соты

Тюр хотел имитировать естественный улей, используя сплошные соты. Это позволяет избежать сквозняка в «пчелином пространстве», который окружает гнездо в современных ульях с рамками. Очевидно, что при свободном прохождении воздуха по торцам сотов и к холодным стенкам улья затрачивается тепловая энергия, а значит, и заработанный мед. В связи с этим возникает вопрос: не является ли открытие Лоренцо Лангстротом «пчелиного пространства» изобретением для удобства пчеловодов? Как крепятся соты в естественных ульях, есть ли тупики? По мнению Сили и Морзе, исследовавших множество гнезд в дуплах деревьев, соты обычно прочно прикреплены к стенкам дупла. Однако в некоторых местах имеются «периферийные галереи», позволяющие пчелам более свободно перемещаться по сотам. Сам я не разбирал гнезда на деревьях, но извлекал гнезда из зданий. В одном из них, в дымовой трубе, были обнаружены периферийные галереи.

Однако в моих стабильных ульях крепление сотов обычно не нарушено.

Тем не менее, можно сделать вывод, что тупики обеспечивают небольшую дополнительную вентиляцию за счет периферийных галерей.

Воздушный поток, газообмен и термостаз

При изучении естественной биологии и поведения медоносных пчел возникает проблема, связанная с тем, что большинство исследований проводилось на ульях с рамками. В связи с этим возникает вопрос о применимости полученных результатов к стабильному улью, как в улье Тюра. Предполагается, что поток воздуха в проходах между расплодными сотами не должен быть настолько большим, чтобы нарушить гомеостаз температуры, CO2 и влажности. Из многочисленных исследований известно, что температура удивительно постоянна и составляет около 35 градусов. Исследования с использованием датчиков CO2 показывают более высокую концентрацию под гнездом, чем над ним. Это, по-видимому, подтверждает предположение Тьюра о том, что воздух, ставший тяжелее из-за CO2, стекает вниз из тупиков. Однако маловероятно, что за эту разницу ответственна гравитация. Хотя концентрация CO2 действительно уменьшается с высотой, это уменьшение связано с диффузией и метеорологическим рассеиванием CO2 от наземного источника, а не с весом газа. В данном случае более высокая концентрация CO2 под гнездом, вероятно, связана с рассеиванием газа из гнездовых аллей за счет веерного движения. Вентилирование является важным фактором регулирования концентрации CO2. Таким образом, повышение концентрации этого токсичного газа также является так называемым триггером, вызывающим веерное поведение пчел. Эксперименты с кнопочными регистраторами данных, проведенные Eouzan и др. в мобильных ульях на разных площадках, показали, что относительная влажность в колонии поддерживается на уровне около 60% даже при изменении влажности окружающей среды. В дополнение к этому исследованию я измерил относительную влажность (RH) и температуру в улье.

Полученные результаты в целом совпадают с данными Eouzan et al. за исключением того, что средняя влажность была несколько выше. Такие резкие и очень кратковременные колебания относительной влажности, скорее всего, связаны с периодическим веерообразным движением отдельных пчел в проходах сотов.

Фактически Сакс и Таутц обнаружили такие колебания косвенным путем, используя датчики температуры и влажности между сотами.

Поскольку пространство под сотами возле леткового отверстия также требует свежего воздуха, он подается веерообразно. В теплое время года достаточно поднести лицо к одной из сторон входного отверстия, чтобы почувствовать поток теплого, влажного, ароматного воздуха, скорость которого может достигать трех метров в секунду. Когда колония не сушит нектар, она вдыхает и выдыхает со скоростью около 2,9 вдоха в минуту, что не отличается от вентиляции позвоночных, только в улье выдох активный, а вдох пассивный. Средний дыхательный объем составляет 147 мл, т.е. 0,42 л/мин.

Антисептический воздух в улье

Если концепция Тьюра о сохранении тепла в гнезде кажется относительно ясной, то не так легко понять сохранение запаха в гнезде и его значение, хотя мы часто наслаждались прекрасным ароматом пчелиной колонии, когда ее открывали. Конечно, воздух в улье не может быть «без микробов», как утверждает Тюр. Хотя бы потому, что в улье есть полезные микроорганизмы, например лактобактерии, которые участвуют в ферментации перги и могут способствовать стабилизации микробиома против патогенных микроорганизмов.

Более вероятным источником антисептиков для воздуха в улье является прополис, который распределен на всех сотах и деревянных деталях и может выделять пары, аэрозоли и частицы.

Прополис содержит сложную смесь летучих веществ, обладающих антисептическими свойствами, таких как фенолы, терпеноиды11 , флавоны и флаваноны.12 Необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, выделяются ли соответствующие количества этих соединений в воздух улья. Пациенты дышат тростниковым воздухом через маску и трубку, подсоединенную к внутренней крышке.13 Было доказано, что тростниковый воздух содержит две летучие жирные кислоты — муравьиную и уксусную.14 Обе кислоты обладают противомикробными свойствами. Муравьиная кислота используется в качестве акарицида.

Феромонная структура пчелиной колонии

Феромоны (вещества-посланники) — еще один класс компонентов ульевого воздуха, который необходимо рассматривать в связи с хранением запахов. К наиболее важным феромонам в улье относятся различные феромоны царицы, феромоны расплода и феромоны тревоги (используемые также тихими пчелами). Кроме того, феромоны распространяются танцем пчел, следами, кормом и смертью (олеиновая кислота). По сути, все они имеют свое место и функцию в пчелином суперорганизме. Аргументом против роли феромонов в удержании запаха тепла в гнезде является их низкая летучесть, которой обладают многие из них. Однако, хотя способность соединения улетучиваться, т.е. иметь достаточное давление паров, несомненно, влияет на количество соединений, которые это делают, в действии феромонов есть и другие факторы. Например, чувствительность и реактивность хеморецепторов также играют важную роль.

Это означает, что даже очень малое количество молекул может вызвать большую реакцию. Например, 9-ODA, самый известный феромон королевы, имеет давление паров всего 0,0002360 Па при 25 °C.15 Но если подвесить его на конец длинной удочки и в солнечный день помахать им туда-сюда в зоне обитания трутней, то результат может быть весьма впечатляющим. Относительно низкое давление паров 9-ODA становится понятным при сравнении с давлением паров одного из сигнальных феромонов — изопентилацетата, давление паров которого составляет 533 Па при 20 °C, или с уже упомянутым, более известным веществом — уксусной кислотой, давление паров которой составляет 1600 Па при 20 °C. Но если 9-ODA и его составляющие имеют давление паров 533 Па при 20 °C, то давление паров 9-ODA будет ниже, чем давление паров сигнального феромона — изопентилацетата. Но если 9-ODA и родственные ему соединения, усиливающие его действие, эффективны на открытом воздухе на расстоянии десятков метров , то понятно, насколько легче им действовать на миллиметровых расстояниях в пределах палки, где, конечно, важна и тактильная передача.

У медоносной пчелы имеется не менее 15 желез, выделяющих феромоны. Некоторые из этих феромонов содержат десятки химических соединений. В общей сложности известно около 50 соединений, имеющих решающее значение для нормального функционирования пчелы. По мере открытия новых соединений общее число соединений, участвующих в химической коммуникации внутри и вне колонии, вероятно, будет исчисляться трехзначными числами. Хотя с момента открытия первого пчелиного феромона прошло уже 40 лет, исследования его роли все еще находятся в зачаточном или, в лучшем случае, в подростковом возрасте. Правда, большой класс феромонов медоносной пчелы с большей молекулярной массой имеет более низкое давление пара. Несмотря на низкое давление пара, эти феромоны способствуют поддержанию целостности колонии и ее функционированию. Кроме того, летучесть может быть выше в гнезде, где температура на 15ºС теплее, чем температура, при которой обычно измеряется давление пара. Танцующие феромоны, состоящие из углеводородов, очевидно, активны в воздухе улья, хотя давление их пара находится в диапазоне от 0,000013 до 0,0013 Па.18 Кроме того, существуют феромоны с гораздо более высокой летучестью, которые активны, например, в гнезде. E-β-оцимен, ключевой гормон для интимных отношений между королевой и рабочими, а также между расплодом и рабочими. Его давление пара составляет 208 Па при 25°C.19 Учитывая, что жизнь колонии протекает в темноте, а пчелы используют для общения друг с другом тактильные, вибрационные, акустические и химические сигналы, представляется, что феромоны играют роль не только в общей среде воздуха в улье, но и в ее дифференциации или структурировании в трех измерениях.Градиенты феромонов распределены пространственно и во времени. О том, как влияет на эту структуризацию удаление гребней, а иногда и их перестановка, можно только догадываться.

Однако если разрушить феромонную структуру колонии, то можно быть уверенным, что пчелы, как правило, справятся с этой задачей в течение нескольких дней, а то и часов.

Заключительные замечания

Эндоскопия с высоким разрешением полостей гнезд медоносных пчел, проведенная Торбеном Шиффером, показывает, что наши тонкостенные, продуваемые сквозняками ульи с рамками ухудшают видоспецифическое поведение пчел по сравнению с их поведением в дуплах деревьев. Однако, к счастью для медоносных пчел, все большее распространение получает движение в сторону апицентрического пчеловодства, включая использование «стабильных ульев», таких как например ульи Эмиля Варре. Сторонников этого движения воодушевляют такие примеры, как хорошо обеспеченное ресурсами сравнение коммерческих и традиционных (по типу ульев) ульев в Сербии. Авторы пришли к выводу, что «традиционное» пчеловодство предлагает значительно лучшие условия для поддержания здоровья пчел и их устойчивости к патогенам.