Авторы статьи: Tjeerd Blacquière, Delphine Panziera
Оригинал на английском языке (pdf) | Версия на немецком языке (pdf)
В этой статье содержится призыв предоставить место природным процессам в повседневной практике пчеловодства, и задействовать природу (естественный отбор) при размножении пчелиных семей. Имеется в виду пчеловодство без искусственного разведения маток и без селекции пчелиных пород. Наши европейские медоносные пчёлы (Apis mellifera) обладают множеством врождённых свойств, включая поведенческие качества, которые делают их менее уязвимыми к болезням и другим угрозам окружающей среды (Evans & Spivak, 2010; Wilson-Rich, Spivak, Fefferman, & Starks, 2009). Очень важно, чтобы эти свойства сохранялись во всём их генетическом разнообразии ‒ благодаря этому пчелиные семьи могут постоянно адаптироваться к новым условиям (Neumann & Blacquière, 2017). Также важно, чтобы мы как пчеловоды, насколько возможно, задействовали эти адаптивные способности пчёл (Seeley, 2017a). Это значит, что иногда стоит следовать природе пчёл, вместо того чтобы заставлять их соответствовать нашим требованиям и желаниям. (Brosi, Delaplane, Boots, & de Roode, 2017).
В этой статье мы представляем несколько аргументов в пользу этого утверждения.
Медоносные пчелы – эндемики
Наша медоносная пчела встречается в природе как дикий вид в Африке, на Ближнем Востоке и в Европе. В этом обширном регионе живут многие описанные подвиды, хорошо адаптированные к местным условиям. Кроме того, внутри различных подвидов также есть разновидности, что говорит о высоком уровне приспособляемости пчел к местным условиям в ещё более локальном масштабе. Такой локальной адаптацией «экотипов» может быть приспособленность к погоде, состоянию и сезонности кормовой базы, а также к местным разновидностям болезней. Хорошим примером является пчела «Landes» ‒ региональная разновидность подвида европейской тёмной пчелы (A. m. mellifera), приспособленная к климатическим и кормовым условиям местности Ланды, Франция (Strange, Garnery, & Sheppard, 2007). Несколько коренных европейских подвидов пчелы были перевезены европейцами через моря в ходе заселения новых территорий, таких как Америка, Австралия и Азия. Случайно человек стал также причиной распространения африканской саванной пчелы (A. m. scutellata) в Южной, Средней и даже Северной Америке (африканизированные пчёлы, иногда называемые «пчёлами-убийцами»).
Европейская тёмная пчела (A. m. mellifera) является исконным подвидом для условий Западной Европы с ареалом распространения, который тянется от Пиренеев через Западную Европу (включая Британские острова) далеко в Россию (De la Rúa, Jaffé, Dall’Olio, Muñoz, & Serrano, 2010). Однако пчеловоды в течение многих веков вводили итальянских (A. m. ligustica), краинских (A. m. carnica) и кавказских (A. m. caucasica) маток, чтобы привнести в популяции качества, которые считаются более подходящими для пчеловодства (Meixner et al., 2010). Таким образом, наша западноевропейская тёмная медоносная пчела неоднократно гибридизовалась с другими подвидами. Относительно недавно, с появлением сложного гибрида Бакфаст, также были привнесены свойства (гены, фактически аллели) других подвидов медоносной пчелы (африканского и ближневосточного подвидов).
Медоносная пчела – это дикий вид
Несмотря на то, что пчеловодством люди занялись довольно давно, медоносные пчёлы остаются преимущественно диким видом (Oldroyd, 2012). В то время как в одних странах люди прилагают усилия по отбору и разведению медоносных пчёл, во многих других пчёлы почти или совсем не были одомашнены.
Там, где нет активных усилий по разведению и отбору, пчёлы могут считаться диким видом. Там, где происходит более интенсивный отбор и размножение, степень одомашнивания пчёл не дотягивает до уровня сельскохозяйственных животных, но их можно считать полукультурными, поскольку некоторые признаки окультуривания сочетаются с признаками дикого вида. Можно рассматривать в качестве примера одомашнивания ситуацию в США, где небольшое количество заводчиков снабжает матками весь континент. Однако для истинного «одомашнивания» необходимым условием является контроль со стороны человека за спариванием и размножением организмов, как это имеет место в животноводстве.
Особенность поведения пчелиных маток, которые беспорядочно спариваются с более чем 15 трутнями (полиандрия), осложняет задачу одомашнивания, если только не использовать искусственное осеменение или спаривание на изолированных облётниках ‒ например, на островах. Кроме того, спаривание с множеством трутней (с широким разнообразием генетического материала) также необходимо для создания здоровой пчелосемьи. По-видимому, между дикими и культурными колониями нет разницы в количестве трутней, с которыми спаривается матка (Tarpy, Delaney, & Seeley, 2015), в обоих случаях от 15 до 22. Такое количество спариваний, вероятно, является компромиссом между необходимостью получить достаточное генетическое разнообразие и риском, на который идёт матка при каждом новом спаривании, а потому естественным образом выбирается некий оптимум.
Матка, спаривающаяся на облётнике с 20 трутнями, которые произошли из небольшого количества отцовских семей одной сестринской группы, вероятно, получает недостаточно разнообразный генетический набор. Трутни могут быть слишком схожи генетически, и из-за недостатка генетической вариативности рабочие пчёлы семьи также станут слишком похожими. Может возникнуть нехватка некоторых важных генных аллелей, ответственных за иммунитет, что приведёт к снижению устойчивости к возбудителям болезней у всей семьи. Недавнее исследование (Delaplane, Pietravalle, Brown, & Budge, 2015) показало, что спаривание со значительно большим числом трутней благодаря искусственному осеменению (поскольку естественным путём это не достижимо) повысило устойчивость пчелосемей к клещу Варроа. Для передачи большинства признаков может быть достаточно 15-20 трутней. Но в некоторых случаях полезные аллели встречаются настолько редко, что требуется спаривание с 15-20 неродственными трутнями или, как вариант, количество спариваний должно быть гораздо больше 20, чтобы набрать эти редкие аллели.
По всей видимости, как только прекращается отбор пчёл на желаемые признаки, такие как миролюбие, низкая склонность к роению и т.д., эти свойства быстро утрачиваются. Это позволяет предположить, что некоторые отобранные человеком признаки не несут прямой пользы для жизнеспособности пчелосемьи, в противном случае они сохранились бы и встречались гораздо чаще в генофонде.
Исходные качества медоносных пчёл обеспечивают высокий уровень устойчивости к всевозможным болезням и паразитам, что позволило пчеловодам держать пчёл без использования ветеринарных препаратов. В некоторых странах с болезнями по-прежнему справляются без лекарств, но ситуация резко изменилась с появлением в Европе клеща Варроа. Варроа – привнесённый иноземный паразит, против которого наши медоносные пчёлы не имели защитных механизмов.
К сожалению, пока мы искусственно сдерживаем клеща Варроа на наших пасеках, не работают механизмы естественного отбора, пчёлы не развивают устойчивость к паразиту: они остаются такими же уязвимыми, как и в момент появления Варроа.
Осознание необходимости резистентности или толерантности к Варроа
Большая часть сообщества пчеловодов в настоящее время осознаёт, что ключ к решению проблемы Варроа следует искать в механизмах резистентности и толерантности пчёл. Это сможет позволить вернуться к былому пчеловодству, свободному от ветеринарных средств. Теперь мы также знаем, что выживание популяций медоносных пчел с Варроа возможно как в природе, так и в пчеловодстве (Locke, 2016; further examples: Kefuss, Vanpoucke, Bolt, & Kefuss, 2015; McMullan, 2018; Oddie, Dahle, & Neumann, 2017; Panziera, van Langevelde, & Blacquière, 2017), поэтому пчеловодство без борьбы с клещом – более не наивная мечта. Только путь к ней вызывает разногласия: должны ли мы использовать привычные методы селекции и улучшения породы (с сохранением качеств, которые ценятся в пчеловодстве) или нам стоит следовать природе пчёл в их нелёгкое борьбе за выживание?
Существуют два метода отбора на резистентность или толерантность к Варроа:
(1) Целевой отбор: мы ищем и отбираем качества, которые противодействуют развитию Варроа, и развиваем их в наших семьях. Например, можно культивировать гигиеническую чувствительность пчёл к клещу (Varroa sensitive hygiene — VSH) (Leclercq, Pannebakker, Gengler, Nguyen, & Francis, 2017; Wilson-Rich et al., 2009), или способность пчёл к самоочистке от клеща (Pritchard, 2016). Такой подход требует хорошо скоординированных действий и искусственного осеменения маток (ИО) отборными трутнями. Попутно можно уделять внимание сохранению желаемых качеств пчелы (Uzunov, Brascamp, & Büchler, 2017). Этот подход уже используется, иногда с определенным успехом (Rosenkranz, Aumeier, & Ziegelmann, 2010). Фактически, это путь дальнейшего одомашнивания пчёл. В принципе, целевой отбор можно осуществить как на большом масштабе (когда матки новой линии станут доступными для пчеловодов), так и на местном уровне.
(2) «Естественный» отбор: мы прекращаем контролировать клеща и даём возможность пчёлам самостоятельно справиться с внезапным нашествием паразита. В идеале, это должно привести к определённому возврату к исходному состоянию дел (большинство пчеловодов считают идеальным исход, когда пчелы «побеждают», но этот вариант может оказаться недостижимым), когда возникает баланс между пчёлами и клещами (хозяевами и паразитами), позволяющий выжить обоим. Данный подход уже несколько раз доказал свою успешность как в природе (Seeley 2007, 2017b), так и в семьях на изначально культурных пасеках (Fries, Imdorf, & Rosenkranz, 2006; Kefuss et al., 2015; Le Conte et al. , 2007; Oddie et al., 2017; Panziera et al., 2017). В этом подходе речь идёт о дедоместикации или одичании (ферализации) пчёл. Этот процесс можно запускать в разных местах (с местными пчёлами и их клещами). Использование этого подхода также приведёт к тому, что популяции пчёл будут хорошо приспособленными к местной среде. Удивительно, но «естественный отбор» показывает свою эффективность спустя уже несколько лет с начала отказа от мер по контролю Варроа. Одно только устранение неподходящих фенотипов посредством «естественных» методов отбора может привести к быстрой эволюции пчёл. Это утверждение было подкреплено недавним исследованием (Avalos et al., 2017), в котором агрессивные африканизированные пчёлы в Пуэрто-Рико стали миролюбивыми всего за одно десятилетие. Как было показано, это селективное отсеивание генов было основано на нескольких локусах (локус – местоположение гена в хромосоме ‒ примечание переводчика).
Оба метода предполагают, что процесс отбора непрерывен и фактически никогда не заканчивается. Кроме того, условия могут меняться, могут появиться новые вредители. В последнем случае сторонникам первого метода придётся искать новые признаки устойчивости и начинать отбор и улучшение породы с учётом новой «чумы». В рамках второго метода новый вредитель увеличит давление отбора, в результате чего сработают новые механизмы приспособления без потери уже приобретённых адаптаций. Дедоместикация в методе 2 может привести к потере семьёй «хозяйственно-полезных признаков», ценных в пчеловодстве. Очевидно, что дедоместикация не обеспечивает возвращение в генофонд утраченных аллелей (Johnsson et al., 2016). Это лишний повод отвергнуть практику чрезмерной селекции и одомашнивания пчёл. И дополнительный аргумент в пользу защиты местных подвидов и экотипов пчелы, а также в пользу пчеловодства без сильного вмешательства со стороны человека.
Теоретически, медоносные пчёлы могли бы полностью стать одомашненными. В этом случае они не могли бы выжить без помощи человека. Однако имеются убедительные примеры, показывающие, что это далеко не так в США (Seeley, 2017b), Франции (Kefuss et al., 2015; Le Conte et al., 2007), Ирландии (McMullan, 2018), Нидерландах (Panziera et al., 2017) и Швеции (Fries, Imdorf, et al., 2006). Пчёлы способны выживать без посторонней помощи. Важным аргументом в пользу этой идеи является то, что до и после появления Варроа продолжительность жизни диких или одичавших пчёл не изменилась и составляет от пяти до шести лет для сформировавшейся семьи (Le Conte et al. , 2007; Seeley 2017b). Это также сопоставимо с ожидаемой продолжительностью жизни (6,6 лет) диких пчелиных семей в Австралии, где нет клеща Варроа (Oldroyd, Thexton, Lawler, & Crozier, 1997).
Для метода 2 решающее значение имеет максимальное соответствие практик пчеловодства тому, что происходит в природе. Поэтому давайте позволим пчёлам, насколько возможно, задействовать свой собственный потенциал в борьбе с болезнями. Простой пример: с помощью сторожевых пчёл семьи самостоятельно предотвращают воровство и вместе с ним – проникновение в улей болезней. Учитывая это, пчеловод не должен сам переносить болезни из одной семьи в другую, используя, например, заражённый инструмент. Как это ни очевидно, многие широко распространённые практики пчеловодства противодействуют стратегиям жизнестойкости самих пчёл.
Как работает устойчивость в природе?
Теория, почти всегда подтверждаемая практикой, предполагает, что инвазивные паразиты наносят наибольший ущерб в начале нашествия, когда хозяин еще не адаптировался к новой угрозе. Но слишком вирулентные (опасные, заразные) паразиты рискуют убить своего хозяина чересчур быстро, что исключает возможность их дальнейшего распространения и ведёт к их собственному вымиранию. С одной стороны, хозяева, неспособные справиться с паразитом, погибают без размножения. С другой стороны, более сильные хозяева успешно передают свои гены следующему поколению, тем самым благоприятствуя распространению резистентных или толерантных фенотипов в популяции. Таким образом, с течением времени и со сменой поколений оба явления ведут к более мягкой вирулентности паразита и более высокой резистентности или толерантности хозяина (Schmid-Hempel, 2011). В профессиональном пчеловодстве многие методы работы, а также селекция маток усиливают горизонтальные пути распространения паразита и мешают развитию сбалансированных взаимоотношений между хозяином и паразитом (Brosi et al., 2017).
Хозяин может приобретать как резистентность (способность ограничивать паразитарную нагрузку), так и толерантность (способность снижать ущерб, возникающий при данной паразитарной нагрузке, например, становясь нечувствительным к яду паразита; см. определения в Raberg, Graham, & Read, 2009). Оба механизма адаптации могут запускаться одновременно и зависят от наличия паразита. Пока пчеловоды контролируют клещей Варроа, между клещами и пчелами не может быть сбалансированных естественных отношений.
Условия, необходимые для развития сбалансированных отношений хозяина и паразита
Паразит может распространяться горизонтально или вертикально. Горизонтальное распространение — это передача паразита от одной пчелы к другой пчеле того же поколения или от одной семьи к другой. Вертикальная передача происходит от матери к её потомству, например, через яйца. Формой вертикального распространения является также передача паразита от материнской пчелосемьи к вышедшему из неё рою. При вертикальной передаче гены, отвечающие за адаптацию к паразиту, которые переходят от матери к потомству, наследуются следующим поколением (в равной степени — исходной семьей с новой маткой). Высоки шансы, что семья с дочерней пчеломаткой сможет успешнее справляться с паразитом, так как она с ним уже знакома. Паразиты зависят от выживания своих хозяев или от успешной передачи другим восприимчивым хозяевам. Поэтому, если паразит распространяется исключительно вертикально, жизненно важным для него становится мягкая вирулентность.
Размножение пчелосемей: вертикальная или горизонтальная передача паразитов?
Естественное размножение медоносных пчелиных семей происходит в ходе процесса весеннего роения. Рой-первак со старой маткой и частью рабочих пчёл и трутней выходит из исходной семьи со «старыми» паразитами и уже существующими «отношениями» меду ними. Оставшуюся семью возглавляет новая молодая матка, а потому её можно определить как «новую» или «дочернюю» семью. После выхода роя исходные паразиты все ещё присутствуют в этой семье, но генетическая идентичность семьи постепенно меняется по мере смены поколений рабочей пчелы. Таким образом, происходит вертикальная передача паразита (от материнской семьи к дочерней). Дочь наследует свойства своей матери (гены), что позволяет ей и её потомству уживаться с паразитом, с которым её мать тоже успешно справлялась. Семья наследует также гены трутней, оплодотворивших матку, которые по большей части происходят из других семей. Эта новая генетическая идентичность, частично унаследованная и частично приобретенная, может повысить приспособляемость и жизнеспособность семьи. Отношения между хозяином и паразитом могут различаться между материнской и дочерней семьями в лучшую или худшую сторону.
Аналогичная ситуация складывается с сёстрами молодой матки, которые могут покинуть исходную семью с последующими роями: если им удастся построить достаточно сбалансированные отношения с паразитом, они смогут выжить, если потерпят неудачу, то погибнут.
Рой (как первичный, так и вторичный) избавляется от части паразитов, с которыми семья «имеет отношения», поскольку паразиты расплода редко выходят вместе с роем (американский гнилец – Paenibacillus larvae, Fries, Lindström, & Korpela, 2006) или быстро исчезают, возможно, из-за интенсивного строительства сотов роевыми пчёлами (возбудители аскофероза – Ascosphaera apis, Aronstein & Murray, 2010).
Подобный «побег» полезен для построения собственных отношений хозяина (= рой) с паразитами. Он даёт временное облегчение для роя, которому и без паразитов предстоит преодолеть немало сложностей, чтобы выжить. В дикой природе не выживает даже четверть роев-перваков, даже если они находят гнездо. Это объясняется их неспособностью быстро создать достаточно сильную популяцию пчёл и запасы пищи на зиму (Seeley, 1995, 2017b).
Не только паразиты, но и весь микробиом — микроорганизмы, живущие с пчёлами, внутри пчёл и семьи — наследуются вертикально, когда семья роится. Микробиом может играть важную роль в метаболизме семьи как единого целого (Özkirim, 2012).
Подсадка новой матки: вертикальная или горизонтальная передача паразитов?
Эта пчеловодческая практика имеет целью «омолодить» семью посредством удаления старой матки и подсадки молодой плодной (или, как вариант, неплодной) матки.
Маток иногда разводят путём переноса («прививка») личинок из отборной семьи в искусственные маточники. После появления на свет они спариваются на облетнике с отобранными трутнями. В Нидерландах, где большинство пчеловодов позволяют своим семьям самостоятельно разводить маток, такая практика не является общепринятой, но в соседних странах она встречается часто (Büchler, Berg, & Le Conte, 2010). Каковы последствия такого размножения для передачи паразитов и взаимоотношений с ними? В то время как молодая матка вводится в неродственную семью, которая может иметь различных паразитов, она сама также может привнести в эту семью своих собственных паразитов (плюс паразитов, которых она, возможно, получила от трутней). Таким образом, этот процесс может усилить как вертикальную, так и горизонтальную передачу паразитов.
Аналогичным образом, при каждой подсадке сторонней матки местные паразиты внезапно сталкиваются с новыми генотипами, из-за чего взаимоотношения хозяин-паразит подвергаются «перезагрузке». Подобное вмешательство можно свести к минимуму, если вводить маток, происходящих с той же пасеки.
Недавнее исследование (Salmela, Amdam, Freitak, 2015) показало, что матка может добавлять к яйцам специфические иммунные праймеры. Эти праймеры нацелены на конкретных паразитов, с которыми матка имела контакт. Этот иммунный механизм работает через белок вителлогенин, его можно считать аналогом «вакцинации» потомства. Данный наследуемый иммунитет, очевидно, теряет большую часть своих преимуществ, когда матка заменяется. Ведь родная дочь пчеломатки, благодаря праймерам её матери, вероятно, лучше приспособлена к местным разновидностям болезней, чем к разновидностям болезней облётника или новой семьи.
Некоторые примеры того, как пчеловоды мешают пчелиным семьям
Паразиты также могут быстро распространяться, когда ульи размещаются близко друг к другу, что является формой горизонтальной передачи. В недавнем исследовании (Seeley and Smith 2015) сравнивалось развитие клеща и заражённость ульев, размещенных в ряд на пасеке и свободно расставленных в роще, окружающей пасеку (расстояние между ульями ~ 20-50 м). Исследование показало, что, независимо от местоположения ульев, семьи, которые роились, были меньше поражены клещом, чем семьи, которые не роились. Причиной может быть период отсутствия яйцекладки после выхода роя. В семьях, не отпустивших рой, заражённость клещами сильно возросла, и некоторые из них не пережили следующую зиму. Примечательно, что в течение лета заражённость клещом отроившихся семей (с низкой степенью заражённости) снова возросла, но только в тех ульях, что стояли в ряду на пасеке, а не в ульях, расставленных в роще. Исследователи объясняют это «текучкой» пчёл: на пасеке с рядовой расстановкой ульев многие рабочие пчёлы и трутни из роящихся и не роящихся семей перемешались, чего не произошло в ульях, размещённых в роще. Кроме того, оплодотворённые матки успешнее вернулись в свои ульи, поставленные в роще.
Исследования показывают, что пчеловоды могут серьезно усиливать заражённость клещом посредством:
- борьбы с роением,
- близкого размещения ульев в ряд,
- сохранения семей, сильно поражённых клещом, на одной пасеке с более здоровыми семьями (заражённые семьи могут погибнуть, их начнут грабить соседние семьи, что приведет к распространению клеща).
И хотя результаты нельзя назвать поразительными, разница в динамике ульев, размещённых в ряд на пасеке и рассеянных в роще, достаточно значительна.
Резюме
Медоносная пчела является в Европе эндемичным и диким видом, с региональными подвидами и множеством разновидностей, адаптированных к локальным условиям. Несмотря на скрещивание подвидов и популяций, а также на селекцию медоносная пчела по-прежнему демонстрирует естественное поведение и повышает свою жизнеспособность благодаря непрерывной адаптации к местным условиям. Существуют два пути развития большей устойчивости пчелы к клещу Варроа, представляющему главную угрозу: (1) целенаправленная селекция на региональном или более масштабном уровне и (2) естественный отбор на жизнеспособность в присутствии клеща Варроа. Если об успехе на пути селекции пока рано говорить, то естественный отбор уже представил несколько хорошо описанных примеров развития устойчивости, все в относительно короткие периоды времени.
Устойчивость организма к паразитам и болезням может проявляться в виде резистентности (при котором сдерживаются развитие и приспособленность болезни или паразита) и толерантности (снижается или устраняется вред, наносимый болезнью или паразитом). Резистентность и толерантность могут действовать одновременно. Через развитие резистентности и толерантности между хозяином и паразитом может возникнуть баланс взаимоотношений, и важным условием достижения такого баланса является вертикальная передача болезни или паразита от матери к потомству. Когда паразит передается горизонтально, баланс развивается с большим трудом. При естественном размножении пчёл паразиты передаются новому поколению вертикально. Метод естественного отбора (2) не препятствует этому процессу. При делении или омоложении семей с подсадкой сторонних маток (метод 1) передача паразита происходит в основном горизонтально. Всё это относится и к передаче полезных организмов (симбионтов) в пчелосемье.
Помимо размножения семей и селекции, многие другие практики пчеловодства вступают в противоречие с естественным поведением пчёл и развитием устойчивости к паразитам и болезням. Необходимо с осторожностью, чтобы избежать нежелательного побочного ущерба, привести практики пчеловодства в соответствие с природными особенностями пчёл, а также принять решение о начале отбора: целевого или естественного.
Дополнительная литература и благодарности
С тех пор, как мы начали писать этот призыв, Виллем Бут, Брэм Корнелиссен и Хенк ван дер Шеер, а также два анонимных рецензента ознакомились с ней и дали свои комментарии. Благодарим их за это. Тем временем Питер Нойман и Тьерд Блакьер написали статью «Исцеление по Дарвину» («Darwin Cure», Neumann & Blacquière, 2017), в которой обсуждаются некоторые вопросы, затронутые в этой статье. К счастью, все больше исследователей признаёт важность Дарвиновского подхода к пчеловодству (Brosi et al., 2017, Seeley, 2017a).
Давайте осознаем, что единственный способ защитить и сохранить наших медоносных пчел – это тщательное изучение и апробация тех практик пчеловодства, которые позволяют пчелам оказывать самопомощь благодаря использованию собственных способностей по развитию своей жизнестойкости.